FOSSILES

Débris ou empreinte de plante ou d'animal, ensevelis dans les couches rocheuses antérieures à la période géologique actuelle, et qui s'y sont conservés.

GÉOLOGIE
La nature et la conservation des fossiles dépendent de la nature des terrains où ils se sont trouvés engagés. Certaines espèces renseignent sur le milieu de sédimentation (mer, lac, climat, etc.), c'est-à-dire la paléogéographie d'une région. D'autres, à courte longévité, permettent également de dater des terrains en les replaçant dans l'échelle stratigraphique (fossiles caractéristiques).

PALÉONTOLOGIE

Le terme fossile désigne tous les témoignages, directs ou indirects, de la vie passée : un os, une dent, une plante, la coquille microscopique d'un animalcule planctonique, mais également un excrément pétrifié, une empreinte de pas, une trace charbonneuse, un morceau de bois, une graine ou une spore, etc. Tout ce qui est lié à la vie et a été conservé jusqu'à nos jours est considéré comme fossile par les paléontologues.
Cette étonnante diversité pourrait laisser croire que les fossiles sont très répandus dans la nature. Si certains sites à travers le monde renferment des traces de marche ou de pistes, des coquilles ou des poissons fossilisés par milliers, de nombreux animaux ou végétaux aujourd'hui disparus ne sont connus que par un seul spécimen fossile, parfois même par un seul fragment. En fait, les fossiles sont des exceptions de la nature, et les grands squelettes (particulièrement ceux, spectaculaires, de certains dinosaures) exposés dans les musées restent des choses rares.

1. L’histoire de la connaissance des fossiles

Les hommes se sont intéressés très tôt aux fossiles. Les hommes préhistoriques les ramassaient, comme en témoignent les collections ou les ornements découverts dans des grottes ou des sépultures. Les cornes d'Ammon (fossiles d'ammonites, dont la coquille ressemble à des cornes de bélier) ne sont pour les Anciens que des bijoux talismans.
Différentes interprétations
Les significations attribuées aux fossiles dans l'Antiquité sont parfois étonnantes. Ainsi l'ambre, cette résine durcie pouvant contenir des insectes englués, représentait-il pour les Grecs anciens des larmes de nymphes, du « suc du soleil », ou encore de l'urine de lynx ! Pour le naturaliste romain Pline l'Ancien (ier s. après J.-C.), les dents de requin, que l'on trouve dans certains niveaux fossilifères, sont des « langues pétrifiées » tombées du ciel lors des éclipses de Lune.
Le Moyen Âge apporta son lot de croyances et de légendes sur les fossiles : certains ossements, qui se révélèrent ultérieurement être ceux de grands vertébrés – éléphants ou autres mastodontes –, étaient identifiés comme les restes de géants ou de dragons terrassés par des chevaliers ou des saints.
Aux xviie et xviiie s., des collections d'histoire naturelle sont constituées, qui réunissent des objets hétéroclites exposés dans ce que l'on appelle des « cabinets de curiosités ». Si les fossiles y ont une place de choix, ils restent objets de mystère, comme en témoignent les différentes origines qui leur sont attribuées : essais du Créateur, objets diaboliques, « jeux de la nature », produits de la foudre, fruits de la génération spontanée, etc.
Les fossiles, objets d'étude

Des hommes ont cependant compris, dès l'Antiquité, ce que sont réellement les fossiles. Les Grecs Pythagore (570-480 avant J.-C.) et Hérodote (484-420 avant J.-C.) considéraient déjà les coquillages pétrifiés comme les restes d'êtres ayant vécu autrefois dans des mers beaucoup plus étendues.
À la Renaissance, Léonard de Vinci, se fondant sur ses observations, critiqua les anciennes croyances et conclut que les fossiles sont les restes d'êtres vivants. Malgré la réticence de quelques esprits très conservateurs, la notion de fossiles en tant que « vestiges d'êtres du passé » se répandit.
L'âge des fossiles, l'âge de la Terre

Des esprits curieux posèrent également la question de savoir à quelle époque appartenaient ces vestiges. Selon une conception fort répandue dans l’Occident chrétien, ces restes étaient considérés comme ceux d'animaux ayant péri lors du Déluge raconté dans la Bible, quelques milliers d'années auparavant. Cette interprétation permettait d'expliquer pourquoi des coquillages ou des poissons sont retrouvés dans des montagnes.
Il fallut attendre le xviiie s. pour qu'un savant français, Buffon, se détache du récit biblique et avance que les fossiles sont des témoins d’une histoire ancienne de la Terre, et estime l’âge de cette dernière à 75 000 ans, ce qui paraissait déjà particulièrement vieux. Au début du xixe s., Charles Lyell, un géologue anglais, formule l'hypothèse selon laquelle la surface de la Terre est soumise à des transformations et à des cycles successifs, et en conclut que l'âge de notre planète doit être évalué en millions d'années. On sait aujourd'hui qu'il s'apprécie, en fait, en milliards d'années.
L'origine des fossiles

Charles Darwin
L'idée que les fossiles sont des vestiges d'êtres vivants qui ont vécu sur notre planète dans des temps très reculés étant acquise, un troisième débat devait s'ouvrir.
En observant très minutieusement les fossiles, en les comparant entre eux et avec les êtres vivants actuels, Jean-Baptiste Lamarck parvint à l’idée, révolutionnaire au début du xixe s., que les espèces se transforment au cours du temps. En d'autres termes, elles évoluent. Cinquante ans plus tard, Charles Darwin développa l'idée d'évolution en se fondant sur l'observation des faunes actuelles.

Aujourd'hui, les paléontologues retracent l'histoire de la vie et l'évolution des lignées d'animaux et de végétaux à partir des fossiles, fragments de l'histoire du vivant, qu'ils étudient.

2. Le phénomène de fossilisation

Les fossiles sont le résultat d'un phénomène naturel et exceptionnel : la fossilisation. On devrait plutôt dire les fossilisations, tant les processus menant à la conservation de restes d'êtres vivants sont variés. Cependant, la plupart des fossiles découverts ont été préservés de la destruction grâce au processus de minéralisation.
Lorsqu'un animal comme un végétal meurent, ils sont normalement détruits par les éléments naturels ou par d'autres êtres vivants. Ce recyclage est d'ailleurs nécessaire à la perpétuation de la vie (les êtres vivants sont des maillons des cycles écologiques).
Il arrive pourtant que, après leur mort, certains êtres échappent à ce destin et soient conservés plus ou moins longtemps. Imaginons qu'un oiseau meurt d'épuisement lors d'une migration. Il tombe sur le sol, où il sera tôt ou tard dévoré. Mais il peut également s'abattre dans une mare, un étang ou un lac. Dans ce cas, il flottera à la surface un certain temps, avant de s'enfoncer. S'il n'est pas mangé par des poissons, il reposera sur le fond et y pourrira lentement. Les micro-organismes contenus dans l'eau le feront ainsi disparaître. Mais si, par chance pour le paléontologue, ce fond est très vaseux, le corps de l'oiseau s'enlisera dans la boue et sera protégé de la destruction.

La minéralisation
Si toutes ces conditions sont réunies commence une série de processus physico-chimiques complexes qui aboutiront, peut-être, à la fossilisation de cet oiseau. Des échanges chimiques s'opèrent entre les os et les sédiments qui les entourent. Au terme de ces échanges, la matière organique (d'origine vivante) composant l'os est lentement remplacée par de la matière minérale, tandis que la forme et, souvent, la structure fine de l'os sont conservées. C'est pourquoi on dit que les fossiles se pétrifient ou, plus exactement, se minéralisent.
Le remplacement de la matière d'origine vivante par de la matière minérale n'est pas toujours complet. Certains ossements fossiles, même très anciens, contiennent encore des protéines, que l'on peut extraire et étudier. Des chercheurs ont trouvé des protéines contenues dans des ossements de dinosaures vieux de 150 millions d'années et déterminé leur nature.

Ces modifications physico-chimiques ne concernent pas uniquement le fossile. Les sédiments qui l'entourent se transforment également au cours des temps : s'accumulant au fond de l'étang, ils finissent par se tasser et par durcir ; ils deviennent des roches sédimentaires, c'est-à-dire des roches formées par accumulation. Les calcaires, les argiles, les grès sont des roches de ce type, dans lesquelles l'on trouve des fossiles.
La surface de notre planète étant en constant remaniement (soulèvements, fractures, plissements résultant des mouvements de l'écorce terrestre modifient le modelé du paysage), l'étang s'asséchera tôt ou tard, laissant à l'air libre les sédiments qui s'y sont accumulés, avec les fossiles qu'ils contiennent. Un jour, le squelette pétrifié de l'oiseau de notre exemple sera mis au jour par une érosion (provoquée par le vent, l'eau, le gel) : petit à petit, la roche sera usée, des particules seront arrachées et transportées vers d'autres mares ou rivières, ou encore vers la mer, et, si personne ne le découvre, ce squelette sera lui aussi réduit en poussière par les intempéries.
Ainsi peut se résumer la fossilisation d'un oiseau et son « existence » fossile. De nombreux facteurs doivent donc être réunis pour que des restes d'un être vivant soient ainsi conservés à travers des millions d'années, et bien peu d'êtres vivants trouvent, à leur mort, les conditions favorables à leur fossilisation.
Les empreintes fossiles

La plupart des fossiles sont contenus dans des roches plus ou moins dures, plus ou moins fines, dont les conditions d'accumulation déterminent la qualité de la conservation.
Ces roches sont parfois si finement constituées que les traces de poils, de plumes, de peau ainsi que les « parties molles » (viscères) ou bien le corps même (animaux mous) sont préservés.
Il arrive également que l'on ne trouve plus que le moule naturel de certains fossiles, finement inscrit dans sa gangue rocheuse. Dans ce cas, la coquille ou les ossements, bien que fossilisés, ont été dissous par les eaux d'infiltration.
Ce moule peut, par la suite, se remplir d'un autre minéral. Ainsi, on découvre des empreintes de coquilles totalement remplies de superbes minéraux cristallisés, parfois même de métal (argent), déposés par les eaux d'infiltration, mais aussi des traces de griffes, de pattes de dinosaures ou de mammifères, des pistes de trilobites, des excréments fossiles (coprolithes).

3. Les fossiles et l'histoire de la vie
Les fossiles sont les témoins tangibles de la longue histoire de la vie et de son évolution continue.

4. Fossiles de demain et fossiles vivants

Le cycle de la vie ne connaît pas d'arrêt : quand des êtres meurent, d'autres naissent. La plupart sont détruits à leur mort, mais quelques-uns entrent à leur tour dans un cycle de fossilisation. Ce sont les fossiles de demain.
Dans 10 000 ans, ou dans 1 million d'années, les hommes, s'ils sont toujours sur la Terre, retrouveront des fossiles d'animaux ou de plantes actuelles, dont les espèces auront disparu.
À l’inverse, la Terre abrite aussi des animaux et des végétaux qui sont aujourd'hui tels qu'ils étaient voici des millions d'années : ce sont les « fossiles vivants ». Par exemple, la limule, lointaine cousine des araignées, vit toujours sur les côtes américaines et asiatiques du Pacifique, 200 millions d'années après son apparition ; le cycas et le ginkgo sont des arbres qui poussaient déjà au temps des dinosaures. Quant au fameux cœlacanthe, lorsqu’il a été retrouvé bien vivant en 1938, on le croyait éteint depuis 65 millions d'années ! (Une seconde espèce, tout autant archaïque, a été tirée en 1998 de la mer des Célèbes.)

5. L'étude des fossiles
Reconstituer les êtres vivants du passé et retracer l'histoire de la vie sur notre planète sont les aspects les plus spectaculaires du travail d'un paléontologue. Située au carrefour de plusieurs sciences (géologie, biologie, écologie), la paléontologie participe également à l'étude de nombreuses questions : l'évolution, la dérive des continents, la reconstitution des climats, la datation des niveaux géologiques, etc. Pour cela, les paléontologues utilisent les fossiles.
La recherche des fossiles
Un promeneur attentif, des ouvriers creusant une tranchée d'autoroute ou les fondations d'un bâtiment peuvent mettre au jour des fossiles. Nombre de découvertes, parfois extraordinaires, sont ainsi faites par des amateurs, ou au hasard d'un coup de pelle mécanique. Les paléontologues, eux, explorent, prospectent, fouillent systématiquement : dans les régions encore mal connues dans le domaine de la géologie, ils recherchent les fossiles qui permettront d'identifier les différents niveaux géologiques ; dans les régions où des cartes géologiques, ces précieux outils, ont été établies, la recherche des niveaux favorables est facilitée.
Les fouilles

L'importance des découvertes est certes variable. Mais, du point de vue scientifique, les fossiles les plus spectaculaires ne sont pas toujours les plus précieux : une petite dent, un fragment de coquille ou d'os peuvent avoir une grande signification, et le moindre indice est exploité.
Un fossile est parfois beaucoup trop gros pour être extrait sans dommage. Nombre d'entre eux peuvent être concentrés sur un même site, constituant ce que l'on appelle un gisement fossilifère. Des fouilles sont alors organisées, qui mettent en œuvre des moyens plus importants, de la pioche au marteau piqueur. Toutefois, les fouilles se terminent toujours au pinceau et aux outils fins.
Plâtrés pour être mieux protégés, lorsqu'ils sont fragiles, imbibés de produits consolidants, emballés, étiquetés, les fossiles sont ensuite acheminés vers le laboratoire où il sera procédé à leur délicate préparation et à leur étude.
Certaines roches sédimentaires, tels les sables, les argiles, les lignites, qui contiennent de très petits fossiles tout aussi intéressants que les gros, peuvent également être tamisées. Des échantillons de certaines roches sont prélevés pour en extraire, au laboratoire, des fossiles non visibles sur le terrain, tels des grains de pollen, des spores ou des restes microscopiques d'êtres unicellulaires d'origine planctonique.
La détermination des fossiles
Les renseignements tirés d'un fossile ou d'un gisement fossilifère sont très nombreux et ont des implications sur plusieurs disciplines scientifiques. L'étude anatomique et la description du fossile sont les phases préliminaires à cette analyse, car de son identification précise dépend la suite de l'exploitation scientifique.
C'est à ce stade que l'on peut découvrir une plante ou un animal jusque-là totalement inconnus, ou bien déjà identifiés en une autre partie du monde. C'est aussi en suivant les modifications anatomiques des fossiles au cours du temps que l'on peut retracer l'évolution des différentes lignées, jusqu'aux êtres vivants actuels.
Les fossiles marqueurs ou fossiles stratigraphiques

Nombre de fossiles servent à dater les couches géologiques. Certaines espèces, surnommées « fossiles marqueurs », « fossiles stratigraphiques » ou « fossiles repères », ne se rencontrent en effet que dans des niveaux bien déterminés. La présence dans deux strates, même séparées par des centaines de kilomètres, des fossiles d’une même espèce de ce type indique que lesdites strates datent de la même époque. Une telle constatation permet ainsi de corréler les niveaux géologiques sur la planète. Mais cette utilisation n'est possible que si ces fossiles sont abondants, suffisamment caractéristiques, et si chaque espèce n'a existé que pendant de courts intervalles de temps géologiques. Ce sont souvent des coquilles, des spores, des grains de pollen ou encore des microfossiles. Les trilobites font aussi partie des fossiles stratigraphiques les plus répandus.
Les microfossiles et le pétrole

Les microfossiles sont des restes d'organismes de très petite taille : algues unicellulaires, spores, grains de pollen, protozoaires (animaux unicellulaires), ostracodes (minuscules crustacés), etc. Tous ces fossiles, recueillis en tamisant les roches meubles (sable, argile, marnes) ou observés au microscope sur de très fines tranches de roches compactées, sont d'une grande utilité pour la recherche pétrolière. Lors des forages, ils permettent en effet de dater les couches rocheuses traversées et de suivre ainsi la progression du trépan.

6. L'apport de l'étude des fossiles

L'étude des fossiles permet la reconstitution des paysages et des milieux de vie du passé. Lors des prospections et des fouilles, les paléontologues relèvent tous les indices nécessaires à l'étude ultérieure des fossiles. Parmi eux, les roches contenant des fossiles ont une grande importance.

La paléogéographie
La détermination de l'origine des roches – marine, lagunaire ou continentale –, de leur mode de formation, de la manière dont les matériaux qui les constituent se sont déposés apporte de précieux renseignements sur les conditions qui régnaient au moment de la mort de l'animal ou de la plante. On peut ainsi déterminer s'il s'agissait de hauts-fonds marins, de plages, de zones de récifs, de lagunes très calmes ou, au contraire, de bords de mer tumultueux.
Si le dépôt s'est fait sur un continent, les fossiles eux-mêmes portent parfois des traces d'usure liées à un transport dans une rivière au cours plus ou moins impétueux. Leur position relative les uns par rapport aux autres peut donner une idée de la direction et de la force du courant de la rivière. Les fossiles peuvent aussi être particulièrement bien préservés s'ils ont été enfouis dans la vase très fine d'un étang.

La paléoécologie
Les restes de végétaux permettent de reconstituer les environnements. Des études encore plus poussées – observations au microscope électronique, analyses chimiques ou isotopiques – fournissent des données sur les températures, la composition chimique de l'eau et sa salinité durant la vie du fossile.

La reconstitution du mode de vie des fossiles vient en complément de celle du milieu. Pour déterminer le régime alimentaire d'un animal du passé, par exemple, l'étude anatomique des dents et des mâchoires apporte des renseignements précieux : certains fossiles contiennent encore les restes d'un dernier repas, et des méthodes d'analyse chimique contribuent à en déterminer la composition.
Le mode de locomotion de certains animaux peut être déterminé à partir de l'anatomie du squelette. Si un animal a laissé des traces de pas dans la boue, aujourd'hui durcie, ces empreintes permettent d'évaluer sa vitesse et même son poids. L'étude au microscope de la structure fine d'un os, de coquilles ou de bois fossile permet de connaître le mode et la vitesse de croissance d'un animal ou d'un arbre, et même d'apprécier l'influence du milieu et des variations climatiques sur cette croissance. Leur âge au moment de leur mort peut également être déterminé.

La paléobiogéographie
Les êtres vivants ne sont pas répartis au hasard sur la planète. Montagnes, mers, océans, climats, etc. sont autant de facteurs qui influent sur leur expansion géographique. Certaines espèces sont très répandues, alors que d'autres forment de petites populations localisées. Il en a toujours été ainsi, et l'étude de la répartition géographique des fossiles apporte à ce sujet d'importantes précisions.
L'un des domaines de recherche de la paléontologie, la paléobiogéographie, permet d'établir des relations entre les continents du passé, et vient étayer la théorie de la dérive des continents : le fait de trouver la même espèce fossile, appartenant à une époque donnée, sur des continents aujourd'hui séparés indique qu'ils étaient réunis. Inversement, l'existence de faunes fossiles différentes dans une même région et dans des couches de même âge montre qu'elle était autrefois constituée de deux zones géographiques distinctes.

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littoral


Zone sinueuse où s'établit le contact entre la mer ou un lac et la terre. (Le terme a un sens plus large que rivage et côte, qui désignent respectivement les domaines du littoral soumis directement ou indirectement à l'action de la mer.)
1. Formation des littoraux

Le tracé actuel des littoraux date d'environ six à sept millénaires, à la suite de la remontée du niveau marin provoquée par la fonte des glaciers quaternaires.
Dans leur grande majorité, les côtes sont dites de submersion, puisqu'elles résultent du recouvrement par la mer de terres autrefois émergées. Localement, des mouvements relativement rapides, et vers le haut, de l'écorce terrestre ont pu compenser la submersion et faire émerger les fonds marins ; ce sont des côtes d'émersion. Mais c'est surtout la nature du continent qui conditionne celle du littoral, car la lenteur de son évolution le rend pratiquement invariant face à la grande instabilité de l'océan et de l'atmosphère. Ainsi, on observera des côtes hautes ou basses, selon la topographie acquise à la fin des glaciations : une plaine submergée donnera une côte basse, un relief aux pentes fortes une côte rocheuse élevée.

2. Typologie des littoraux
Selon la nature géologique du continent et l'action que l'océan exerce sur lui, les littoraux peuvent être classés en deux grandes familles : les côtes rocheuses (qui sont le plus fréquemment des côtes dites d'ablation) et les côtes meubles (qui sont le plus souvent des côtes dites d'accumulation).

2.1. Les côtes rocheuses
Les falaises

Ce sont les formes les plus communes sur les côtes rocheuses. Une falaise est, au sens strict, une portion de littoral abrupt, dominant les eaux d'au moins quelques mètres. Elle est précédée d'un replat, de largeur variable, recouvert par une faible profondeur d'eau, la plate-forme d'abrasion, qui résulte de l'érosion de la falaise par les eaux, et du recul de celle-ci. Au contact du pied de la falaise et de la plate-forme se présente souvent une cavité dont la profondeur et la hauteur peuvent atteindre quelques mètres. Cette cavité est creusée par le sable et les galets roulés par le ressac. Son agrandissement provoque souvent l'éboulement des roches situées au-dessus, et donc le recul de la falaise.
Sur les côtes de submersion, lorsque la mer baigne d'anciens flancs de collines ou de montagnes partiellement recouverts par les eaux, les falaises ne sont pas précédées d'une plate-forme; on parle alors de fausses falaises. Ces dernières peuvent devenir de « vraies » falaises après l'attaque de leur base par la mer et le dégagement d'une plate-forme. Quand une falaise n'est plus attaquée par la mer, et si elle est peu à peu séparée du rivage par des sédiments ou à la suite d'une baisse locale du niveau de la mer, elle cesse d'être une forme littorale vivante pour devenir un simple versant continental, ou falaise morte (certaines peuvent être situées à plusieurs kilomètres du rivage). Selon la nature de la roche qui constitue les falaises, leur vitesse d'évolution et leur aspect seront très variables : sous les climats tempérés, une falaise constituée de roche cristalline (granite, par exemple) est pratiquement stable, alors qu'une falaise calcaire peut reculer très vite ; cette évolution peut être inversée sous les climats tropicaux.
La hauteur des falaises varie, de quelques mètres à plusieurs centaines de mètres : le cap Ortegal, en Galice (Espagne), présente des à-pics de 400 m, et des dénivellations de près de 1 000 m ont été relevées dans le nord du littoral chilien.
Le principal agent d'érosion est l'action des eaux marines, qui exploitent des faiblesses de la roche telles que les diaclases ou les fractures ; à ce phénomène s'ajoute l'usure mécanique de la roche par les galets et les grains de sable en suspension dans l'eau. Les falaises calcaires subissent également une érosion chimique. L'érosion physico-chimique, l'attaque par le gel, l'action des animaux et des végétaux participent à la dégradation des falaises. La plupart des falaises connaissent une évolution cyclique : des débris provenant de la partie émergée s'amassent au pied de la falaise, la protégeant un temps, puis sont déblayés lors des tempêtes. L'attaque du pied de la falaise peut alors reprendre, jusqu'à provoquer un nouvel éboulement. Ainsi, peu à peu, la falaise recule, dégageant une plate-forme d'abrasion de plus en plus large. Ce recul se mesure généralement en mètres par siècle, et peut aller jusqu'à plus de 100 m

Les récifs coralliens

Le cas le plus remarquable de littoral rocheux conditionné par le climat est celui des rivages coralliens, circonscrits aux régions tropicales et subtropicales, le corail ne pouvant construire de grands édifices que dans des eaux dont la température est comprise entre 25 et 30 °C. Les formes littorales coralliennes sont très variées, mais on peut retenir deux grands types :
– les récifs annulaires – dont les atolls sont les formes les plus répandues – consistent en une barrière corallienne externe, en forte pente vers le large et dont le sommet, émergé, est baigné par les embruns, qui se referme sur un platier construit par le corail et sur un lagon profond de quelques dizaines de mètres ; le platier et le lagon sont fréquemment séparés par des plages de sable ;
– les récifs-barrières tels la Grande Barrière au nord-est de l'Australie (longue de 1 500 km) ou les récifs cernant l'archipel des Fidji ou la Nouvelle-Calédonie.
Les autres types de côtes rocheuses

Si les falaises sont présentes sur les trois quarts des côtes rocheuses, bien des littoraux de même nature passent insensiblement du continent au fond marin sans rupture de pente très nette. Souvent, une plate-forme rocheuse en pente douce, nommée platier, précède le rivage. Certains domaines climatiques sont à l'origine de formes spécifiques de côtes rocheuses. Ainsi, les régions des hautes latitudes, récemment libérées des glaciers ou des calottes glaciaires qui les recouvraient au quaternaire, sont entaillées de fjords et bordés de strandflats (larges plates-formes horizontales). Sous les latitudes tempérées, la remontée des eaux a également submergé les vallées fluviales, formant des rias. Dans les littoraux formés de calcaire résistant, des calanques entaillent les falaises escarpées.

2.2. Les côtes meubles
Les littoraux meubles sont constitués par l'accumulation de matériel non consolidé (galets, sables, vases). On distingue trois types essentiels de côtes meubles : les plages, les lagunes, les estuaires (ou les deltas) ; ils sont souvent associés, un grand estuaire comprenant, par exemple, toujours des plages.

Les plages

Les plages sont des accumulations en bord de mer de sable ou de galets (on parle alors de grèves), produites par l'effet des houles et des courants. Une plage comprend une partie basse constamment immergée, appelée « avant-plage », sur laquelle la houle se brise en ressac. Plus haut, dans la partie de l'estran découverte à marée basse, se situe le bas de plage, parsemé de rides, les ripple-marks. La partie émergée de la plage, au-dessus du trait de côte, s'appelle « cordon littoral ». Si la plage ne s'adosse pas à un soutien rocheux ou à une dune, elle est bordée sur sa face interne par une pente douce, le revers, descendant vers un marais ou une lagune. Lorsque le cordon littoral, rattaché au continent par une seule de ses extrémités, s'avance dans la mer parallèlement au rivage, on parle de « flèche littorale ». Certaines flèches perpendiculaires au rivage rattachent souvent une île au continent : ces tombolos sont séparés, quand ils sont doubles, voire triples, par un ou plusieurs petits marais salés.
De nombreuses plages, surtout quand elles ne sont pas situées en avant d'une falaise, sont surmontées de dunes, dont la hauteur peut atteindre plus de 100 m (la dune du Pilat, près d'Arcachon, atteint 103 m). Les dunes de grande taille peuvent comprendre plusieurs massifs parallèles. Immédiatement en arrière de la limite des plus hautes mers, une crête de quelques décimètres de hauteur constitue l'avant-dune, séparée de la première ligne de dune, ou dune bordière, par une petite dépression allongée. Derrière celle-ci s'édifient des dunes plus complexes, plus hautes, en forme de croissant.

Les lagunes

Lorsqu'un cordon littoral (ou plusieurs cordons s'appuyant sur des îles) parvient à fermer l'ouverture sur la mer d'une baie ou d'un estuaire, il se forme une lagune, vaste étendue d'eau calme, peu profonde, généralement faite de plans d'eau allongés parallèlement au rivage. Le cordon littoral s'appelle alors un lido, du nom de celui qui limite la lagune de Venise. Les passages ouverts au sein du lido permettent l'accès à la mer. Les lagunes s'étendent parfois sur des dizaines de kilomètres (Languedoc, Frise), voire des centaines (comme dans le golfe du Mexique, le golfe de Guinée ou encore en Sibérie). Elles peuvent être plus ou moins ouvertes sur le large.

Les marais maritimes
Lagunes, estuaires et deltas comprennent généralement, sur d'importantes parties de leur étendue, des zones basses, plates et marécageuses appelées marais maritimes. Ceux-ci se forment grâce au dépôt des sédiments fins et à l'action des courants de marée dans les domaines de faible profondeur protégés de la houle. Ils sont le plus souvent localisés sur les bords des estuaires, en arrière des flèches littorales – couvrant alors de vastes étendues comme dans la mer des Waddens en Frise néerlandaise, ou sur la côte de Géorgie aux États-Unis –, dans les fonds de baies échancrées (anse de l'Aiguillon en Vendée) ou dans des baies ouvertes mais dont la largeur permet un amortissement des houles (baie du Mont-Saint-Michel, golfe de Gabès).
Trois zones distinctes, correspondant à des durées d'immersion différentes sur l'année, y apparaissent :
– La partie inférieure, appelée slikke, est inondée à chaque marée haute, mais découverte à marée basse. Constituée de vases et de sables fins, en pente très faible (moins de 0,3 %), elle est sillonnée de chenaux souvent instables ;
– La haute slikke n'est recouverte que par les marées les plus importantes, et présente une pente plus forte (1 à 2 %) ; lieu de la sédimentation maximale, comportant peu de chenaux, elle est partiellement recouverte par une végétation pionnière amphibie. La haute slikke est parfois absente lorsque les conditions locales permettent à de petites vagues de l'attaquer, par exemple le long d'un chenal ; elle est alors remplacée par une microfalaise (quelques dizaines de centimètres) ;
– Enfin, couvrant entre le tiers et la moitié du marais, le schorre n'est recouvert que par les marées les plus fortes (dont le nombre varie de deux ou trois à quelques dizaines par an). Pratiquement horizontal, il est couvert d'une dense végétation qui constitue un piège très efficace pour les sédiments apportés par les marées, lesquelles contribuent à son exhaussement progressif. Le schorre est sillonné de chenaux étroits, d'une profondeur parfois supérieure à 1 m, certains formés par la marée montante ou descendante, d'autres nés du ruissellement des eaux de pluie. Entre les chenaux, des zones planes, dépourvues de végétation, sont parsemées de mares et de dépressions peu profondes dans lesquelles cristallise le sel laissé par l'eau de mer. La partie interne du schorre, le pré-salé, n'est recouverte par l'eau qu'une ou deux fois l'an, ou lors de tempêtes.

3. Un mouvement perpétuel
Les littoraux peuvent présenter des évolutions importantes, voire de véritables bouleversements, perceptibles à l'échelle humaine. En effet, leur physionomie résulte d'un équilibre délicat entre des paramètres pouvant évoluer très rapidement : alimentation en eau des fleuves, volume des sédiments charriés par les eaux, état de la végétation, action de l'homme. Mais il suffit qu'une des composantes soit modifiée pour que, l'état d'équilibre étant rompu, le littoral évolue rapidement.

3.1. Les embouchures des fleuves
De nombreux paramètres vont influer sur la façon dont les alluvions transportées par les fleuves vont se déposer sur le rivage (la plus grande partie des terrains meubles – sables, vases – présents sur les littoraux est apportée par les cours d'eau, et non par la mer). La rencontre d'un cours d'eau avec les eaux marines aboutit à la formation de deux types très différents d'embouchures : les estuaires et les deltas.

Les estuaires
Embouchures en forme d'entonnoir évasé vers l'aval, les estuaires sont largement pénétrés par les marées, et se rencontrent surtout sur les côtes basses. Ils sont le lieu d'un va-et-vient constant entre eaux continentales et eaux marines, selon les cycles des marées.
Leur formation résulte de l'ennoiement des basses vallées des fleuves à la fin de l'ère glaciaire, lors de la remontée du niveau marin : les estuaires sont apparus dans les basses vallées fluviales où le dépôt de matériel alluvial ne suffisait pas à compenser la remontée rapide des eaux, de l'ordre de 100 m en 10 000 ans. Ils se sont maintenus quand trois conditions essentielles ont été réunies : des marées suffisantes pour emporter une grande partie des alluvions, une forme en entonnoir qui permet une plus grande vitesse des courants dans le fond de l'estuaire, et des cours d'eau apportant des alluvions fines.
Le fonctionnement d'un estuaire, très complexe, résulte avant tout de l'équilibre entre les courants de marée (qui remontent parfois très loin en amont et forment une vague, le mascaret, haute de plusieurs dizaines de centimètres) et le flux des eaux continentales. La physionomie interne d'un estuaire n'est pas uniforme : on y rencontre principalement des marais salés dans les zones peu perturbées, donc sur les marges de l'embouchure ou en son fond ; au milieu, le brassage perpétuel des eaux et des courants entretient la formation de bancs de sable dont la localisation et la taille changent au cours de l'année.

Les deltas

Au contraire des estuaires, les deltas se forment lorsque le dépôt d'alluvions par les fleuves permet l'avancée de la terre ferme sur la mer. Formes littorales à évolution rapide (le delta de l'Irrawaddy, en Birmanie, gagne 10 km2 par an), ils reculent lorsque des barrages construits sur des grands fleuves retiennent en amont les sédiments : le delta du Rhône perd ainsi plusieurs mètres par an, et il a fallu modifier les équipements de protection construits en amont contre les inondations pour entraver le recul rapide du delta du Mississippi (aux États-Unis) ; le delta du Nil, quant à lui, connaît une hausse rapide de la salinité depuis la construction du barrage d'Assouan.
La superficie des deltas varie de quelques km2 à des étendues gigantesques : celui du Mississippi couvre 30 000 km2, et le delta formé par le Gange et le Brahmapoutre (en Inde) s'étend sur 90 000 km2 (soit près du sixième de la superficie de la France).
La formation d'un delta nécessite la convergence, pendant un temps assez long, de nombreux paramètres : la charge alluviale du fleuve doit être importante (les deltas sont plus fréquents aux latitudes basses et hautes, où l'érosion du continent est active) ; des deltas, comme celui du Danube, en mer Noire, peuvent aussi se former quand les marées ou les houles sont faibles. Lorsque ces conditions sont réunies, les sédiments du fleuve se déposent en avant de l'embouchure, puis sont recouverts. Des chenaux sous-marins se développent, séparés par des levées qui peu à peu émergent ; cette construction sous-marine provoque la formation d'une barre sableuse à son avant, laquelle freine alors l'entraînement des matériaux. Les chenaux se comblent et sont remplacés par d'autres, bientôt recouverts, et le delta émerge ainsi progressivement.
Un delta est composé d'une partie émergée, la plaine deltaïque, et d'une partie immergée, proprement littorale, lieu de l'avancée, la marge deltaïque. La plaine deltaïque est un univers complexe mêlant les bras principaux des fleuves, lesquels peuvent former des deltas séparés qui ensuite fusionnent (le delta du Mississippi résulte de la coalescence de six deltas anciens et de deux deltas actuels), des levées de terre construites par les chenaux, des étendues marécageuses plates, parfois partiellement asséchées.
De longues plages bordent les deltas, parfois surmontées de dunes, ainsi que de nombreuses flèches littorales, parfois parallèles au front du delta ou aux bras du fleuve. Sous la mer, en avant de la marge deltaïque, le front deltaïque s'achève par un talus en pente variable, de 1 à 10°, qui conduit au plateau continental.

3.2. Les facteurs d'évolution
D'autres facteurs, imperceptibles à l'échelle humaine mais mesurables aux traces laissées, entrent dans l'évolution du littoral. Quatre paramètres essentiels conditionnent l'état d'équilibre ou de déséquilibre, le tracé et la physionomie des littoraux : l'isostasie, le climat, la mer et les formes de vie.
L'isostasie
Les plus lents des mouvements, imperceptibles par l'homme, sont les phénomènes de compensation isostatique, mouvements verticaux de l'écorce terrestre. Les plus fréquents résultent de la fonte des glaciers quaternaires (phénomène de glacio-isostasie) : sous le poids de milliers de mètres de glace, l'écorce terrestre s'était enfoncée dans le manteau plastique sous-jacent. Après la disparition des glaces, un lent mouvement de relèvement a commencé, mais il est décalé par rapport à la remontée des eaux due à la fonte des glaciers. Les régions concernées ont d'abord été submergées sous 50 à 100 m d'eau, pour peu à peu émerger. Libéré des glaces voilà environ 10 000 ans, puis recouvert par une série de mers de moins en moins étendues et profondes qui ont laissé des traces littorales fossiles situées aujourd'hui à l'intérieur des terres, le golfe de Finlande présente l'exemple le plus spectaculaire de ce phénomène ; la vitesse du relèvement isostatique a été estimée à quelques millimètres par an en Finlande, et à 1 cm par an dans le golfe de Botnie.
Il existe d’autres mouvements isostatiques. Les plus grands deltas (celui du Niger, en Afrique, notamment) représentent une telle masse de sédiments que le substrat s'enfonce : cette subsidence peut atteindre plusieurs centimètres par siècle. Des mouvements locaux de l'écorce terrestre (à l'origine de failles) et des tremblements de terre peuvent aussi intervenir. Dans les régions de grande activité tectonique (Alaska, Japon), on observe ainsi des traces littorales (plages fossiles, galets marins) relativement récentes (quelques milliers, voire quelques centaines d'années) portées parfois à des dizaines de mètres au-dessus du niveau de la mer.

Le climat
Le climat joue également un rôle décisif, et a des conséquences au niveau régional sur des durées de l'ordre du millier d'années, plus rarement sur des centaines d'années. Au niveau local, le climat est également un paramètre très important, et des événements météorologiques de courte ou moyenne durée jouent un grand rôle, notamment dans la modification du paysage.

La mer

Les oscillations du niveau marin en fonction du volume des calottes glaciaires sont la manifestation la plus évidente de l'influence du climat ; ces oscillations s'appellent des transgressions lorsqu'elles sont positives par rapport au niveau actuel, et des régressions quand elles sont négatives.
Au cours de l'ère quaternaire, le niveau marin a ainsi varié lors de chaque cycle glaciaire. Depuis, des modifications moins importantes du climat ont pu provoquer des mouvements de quelques mètres d'amplitude. Ces mouvements ont laissé des traces sur les rivages actuels, qu'il s'agisse de dépôts (plages, grèves, masses de galets à flanc de falaise) ou de formes d'érosion (encoches de falaise, plates-formes d'abrasion aujourd'hui suspendues). Aujourd’hui, il semble que le niveau de la mer, après une très lente baisse (de 1 à 2 m en 5 000 ans), marque une tendance à remonter relativement vite, de l'ordre de 1,2 à 1,5 mm/an, soit plus de 10 cm par siècle. Cette évolution est due probablement à un réchauffement du climat. Si ce phénomène persiste, il pourrait, selon certains climatologues, s'accélérer et aboutir à un relèvement de 0,50 à 1 m vers l'année 2050.
L’onde de tempête, générateur d'inondations et de houles très destructrices, se traduit par une hausse brutale et brève (il dure quelques heures) du niveau de la mer, hausse nettement supérieure aux plus hautes marées (parfois 2 à 3 m), à la suite de la convergence d'une forte marée, de basses pressions et de vents de tempête tournés vers le littoral. Le Bangladesh, pays au climat propice aux cyclones et situé au fond d'un golfe aux fortes marées, est périodiquement victime d'ondes de tempête qui l'inondent en quasi-totalité. Aux latitudes tempérées, le phénomène est plus rare, mais tout aussi dévastateur : l'acqua alta qui a submergé Venise sous plus de 1 m d'eau en novembre 1966 et la grande inondation qui a détruit une partie des digues protégeant les Pays-Bas en 1953 étaient des ondes de tempête.
La houle joue un double rôle, de manière directe. Elle érode, en attaquant le littoral et en emportant les produits de cette érosion vers le bas estran. De sa vigueur, déterminée par l'exposition de la côte au large, le climat régional et la saison (les tempêtes sont le plus violentes au printemps et en automne sous nos latitudes), dépend l'ampleur de l'attaque. La houle peut, à l'inverse, contribuer à remonter les sédiments vers le haut de l'estran. Les tempêtes, lorsqu'elles sont très violentes, comme celle de 1987 en Bretagne, sont elles aussi de puissants agents de façonnement littoral. Le ressac, lors du déferlement de vagues de 5 à 10 m de creux, peut déplacer des blocs énormes : en Écosse, un fragment de digue de 120 t a ainsi été entraîné à des dizaines de mètres en arrière du rivage. Sur les falaises, le choc des vagues de tempête provoque la désagrégation de blocs fissurés, et leur éboulement. La houle contribue indirectement à l'édification des formes littorales, car, agent principal du transport des débris, elle provoque la formation de courants parallèles au rivage, les courants de dérive. En effet, les ondes de houle sont rarement parallèles aux rivages qu'elles atteignent, ne serait-ce que parce que l'orientation de ceux-ci est changeante. Lorsque la houle butte sur le bas estran et déferle, l'eau déviée latéralement engendre un courant le long du rivage. Cette dérive littorale, dont la localisation oscille en fonction des marées, prend en charge les matériaux emportés par le ressac et les transporte parfois sur des dizaines de kilomètres, les déposant à la faveur d'un obstacle (un cap, par exemple), ou au contraire d'un rentrant de la côte (une baie) qui affaiblit la vigueur du ressac. Les flèches littorales sont ainsi construites par des dérives suffisamment régulières dans leur tracé et leur débit.

Les formes de vie
Le dernier paramètre qui contribue à l'équilibre des formes littorales est l'ensemble des formes de vie, végétales et animales. S'il est déterminant dans certains cas – les marais maritimes, les mangroves et les dunes littorales doivent en partie leur existence aux végétaux qui les couvrent, qui piègent et retiennent les sédiments fins les constituant, et le plus bel exemple est celui des côtes coralliennes, entièrement construites par des animaux –, il est souvent peu apparent.

3.3. La régularisation des côtes
Tout littoral est donc en évolution plus ou moins rapide à l'échelle du millénaire, ou sur des durées plus réduites. Deux grands types de changements peuvent être distingués : les uns irréversibles et concernant de vastes portions de rivages ; les autres plus localisés, intervenant à l'échelle de l'année, et le plus souvent cycliques.
Processus de longue durée
L'action de la mer sur le rivage tend inexorablement, sur de longues durées et de grandes étendues, à estomper les irrégularités du tracé côtier nées de la submersion d'une topographie continentale : ce phénomène est appelé égalisation ou régularisation du trait de côte. Un littoral rectiligne, sans caps ni baies, dont la rectitude ne résulte pas de la submersion d'une topographie elle-même uniforme, est ainsi qualifié de côte régularisée. La raison majeure de cette évolution réside dans l'influence du tracé du littoral sur les houles. Les parties saillantes du rivage (caps, promontoires, îles proches de la côte) provoquent une concentration des houles, appelée diffraction, qui augmente l'efficacité érosive de ces dernières. À l'inverse, les rentrants de la côte, les parties évasées, voient les trains de houle se déformer en éventail plus ou moins ouvert (réfraction des houles) et leur énergie s'exercer sur de plus grandes distances. Ils s'affaiblissent relativement, et la tendance sera donc plus au dépôt de matériel qu'à l'érosion. Ainsi, peu à peu, le trait de côte devient moins sinueux.
Processus de durée réduite
Sur des durées et des étendues beaucoup plus réduites, les littoraux connaissent également des évolutions. Il s'agit le plus souvent de processus cycliques qui obéissent à la succession des saisons. Ainsi une plage bordée de dunes voit-elle son profil transversal, du bas estran jusqu'à la dune bordière, changer notablement de l'hiver à l'été. En hiver, la houle est souvent violente, du fait de tempêtes provoquées par des dépressions atmosphériques plus fréquentes. L'érosion de la plage est donc importante, et le ressac emporte le sable vers le bas de plage. On assiste alors à un transfert de sable du haut de la plage, qui perd parfois 1 ou 2 m d'épaisseur, vers le bas. En été, le phénomène est inverse : les houles, plus faibles, déposent plus qu'elles n'érodent, engraissant le haut de plage avec le matériel arraché au bas estran lors de la montée de la marée ; à marée basse, la chaleur assèche rapidement le sable du bas de plage, que le vent remonte sur le haut de plage, lequel reprend l'épaisseur perdue en hiver.

4. La vie sur les littoraux
Les écosystèmes littoraux sont parmi les plus riches et les plus complexes de la planète.
Le caractère essentiel de la vie littorale est d'être étagée, chaque niveau d'altitude présentant des espèces très différenciées. Cet étagement, ou zonation, est conditionné par un paramètre essentiel, la durée d'immersion sous les eaux marines, qui détermine aussi bien le degré de salinité que la capacité à la respiration aérienne ou aquatique des végétaux et des animaux. La zonation et la typologie des espèces dépendent donc des marées : les mers sans marées présentent des écosystèmes littoraux généralement moins riches, puisque la variation des conditions physiques y est moindre.

4.1. Sur les côtes rocheuses
Les côtes rocheuses offrent des associations relativement simples, où s'opposent nettement les espèces amphibies et les espèces purement aquatiques.
Sous la limite des plus basses eaux, dans la partie basse de la plate-forme d'abrasion, les algues brunes dominent, notamment les laminaires en forme de rubans de plusieurs mètres de long. Les animaux sont adaptés au ressac, vivant soit fixés à la roche (coquillages, échinodermes, coraux), soit dans des anfractuosités (murènes, homards). Un peu plus haut, d'autres algues brunes, solidement fixées à la roche grâce à des sortes de crampons, supportent d'être découvertes quelques heures par jour ; ainsi les fucus, algues présentes sur les falaises, dont les ramifications flottent dans le ressac grâce à de petites vésicules remplies d'air. La faune, notamment les bivalves (les moules, par exemple) est aussi fixée.
Dans la partie supérieure de la zone intertidale, atteinte par les eaux quelques heures par jour, voire quelques heures par semaine, vivent des algues rouges et les algues vertes. Des crustacés (crevettes, crabes) et des gastéropodes (bigorneaux) vivent dans des flaques du platier pendant les basses eaux. Enfin, au-dessus des plus hautes eaux, la végétation aérienne, lichens ou chou sauvage, a besoin d'un peu de sel apporté par les embruns. La faune est représentée avant tout par les oiseaux (cormorans, goélands, pingouins, macareux, fous) qui nichent sur le front des falaises, se nourrissant d'animaux aquatiques et d'insectes des falaises. Les mammifères sont peu nombreux, hormis quelques rongeurs et surtout des pinnipèdes (otaries, phoques, morses).

4.2. Sur les côtes sableuses
Sur les côtes sableuses, la végétation est très peu présente sur l'estran, les algues vertes (zostères) exceptées. Les espèces animales sont plus variées, notamment les bivalves (coques, palourdes), les échinodermes (étoiles de mer), les poissons plats ou les vers arénicoles.
Sur le haut de plage, en revanche, la vie est surtout végétale, selon des associations très délicates qui conditionnent la construction et le maintien des dunes. Au sommet de l'estran, exposées au jet de rive, des plantes annuelles halophiles (qui aiment le sel), comme le cakile, provoquent la formation de petits tas de sable. Plus haut, hors d'atteinte des vagues, des espèces aimant le sable, comme l'oyat et l'agropyrum, fixent la dune bordière à la belle saison, car elles ont besoin d'être partiellement enterrées pour pousser. Vers l'intérieur du cordon dunaire, au fur et à mesure que le vent faiblit (car il a une action desséchante), la végétation est plus riche et dense. Apparaît alors une pelouse rase, sèche et ouverte immédiatement en arrière de la dune bordière, puis une pelouse haute mésophyte (nécessitant une certaine humidité), suivie de buissons souvent épineux et, enfin, d'arbustes. Les espèces animales, peu variées et bien adaptées à la vie dans le sable, sont représentées par des fouisseurs tels que gastéropodes, insectes, rongeurs, et par quelques oiseaux.

4.3. Sur les côtes marécageuses
Les côtes maréc0ageuses (estuaires et lagunes) sont les milieux littoraux les plus riches en espèces végétales ; c'est là que la diversification climatique est la plus nette, avec les marais tempérés, à la végétation basse, et les marais tropicaux porteurs d'une formation végétale haute, la mangrove. Celle-ci est une végétation forestière constituée d'arbres de grande taille, les palétuviers, qui supportent la salinité de l'eau. Ces arbres disposent de racines aériennes qui leur évitent l'asphyxie. Deux espèces de palétuviers dominent : les palétuviers rouges (genre Rhizophora), aux racines en arceaux qui soutiennent le tronc comme des arc-boutants, et les palétuviers blancs (genre Avicennia), dont les racines développent des protubérances hors de la vase, les pneumatophores. Parfois, un climat plus sec provoque la formation d'un marais entre la mangrove et la forêt.
Dans les marais tempérés, la vase qui se dépose aux niveaux inférieur et moyen de la zone de balancement des marées (la slikke) ne porte que peu de végétation (zostères), mais est très riche en micro-organismes (diatomées) et en invertébrés primitifs (arénicoles). Sur la haute slikke pousse un tapis de plantes halophiles, les salicornes et les spartines, dont la densité croît avec l'altitude. En fonction du nombre d'immersions par jour, le schorre montre un étagement plus fin. En allant vers l'intérieur du schorre, on rencontre de denses peuplements de salicornes et de spartines, auxquelles se mêlent d'autres plantes: des asters, puis de vastes tapis d'obiones, aux feuilles épaisses. Dans la partie la plus élevée du schorre, moins salée et moins humide, l'obione est entremêlée de végétaux tels que le plantain, le triglochin, le jonc ou l'agropyrum.
La faune est très riche : dans la slikke et la haute slikke abondent les coquillages (coques, huîtres), les crabes, les crevettes ; ils constituent la source de nourriture de très denses colonies d'oiseaux, notamment d'innombrables variétés d'échassiers arpentant la vase, ou de palmipèdes dont les nids sont situés dans la végétation épaisse du schorre.

5. L'homme et les littoraux
Depuis la plus haute Antiquité, les hommes ont appris à naviguer et à découvrir de nouvelles terres. Ils ont fondé des ports et de grandes cités maritimes. De Tyr à Carthage, d'Athènes à Venise et à Gênes, de Byzance à Naples, la Méditerranée est devenue le centre d'un commerce actif favorable à l'épanouissement de grandes civilisations. L'homme dépend également de la mer pour son alimentation. Les algues, notamment, sont utilisées comme composants des aliments. La pêche et l'exploitation des ressources du rivage, activités millénaires, constituent toujours une source de richesse pour les économies littorales.

5.1. La conquête des littoraux
Les domaines littoraux cependant, longtemps perçus comme hostiles, sont restés longtemps déserts. Cette situation s’est modifiée au Moyen Âge, lorsque les Hollandais ont inventé et perfectionné les techniques d'endiguement, de drainage et de dessalage des marais littoraux. Peu à peu, les Pays-Bas, mais aussi le littoral atlantique français, se sont couverts de polders (terrains gagnés sur la mer). L'essor du commerce maritime qui a suivi les grandes découvertes a fait des ports atlantiques d'Europe les poumons économiques de l'Occident. Au cours de la période moderne, du xve au xviiie s., les émigrants européens ont fondé des comptoirs coloniaux, dont beaucoup sont devenus les capitales et les plus grandes villes des États issus des décolonisations.
Aujourd’hui, la civilisation humaine est devenue une civilisation littorale : en effet, deux tiers à trois quarts de l'humanité vivent dans des régions côtières. Les deux plus grands ensembles urbains du monde (les mégalopoles américaines et japonaises), groupant chacun plus de 40 millions d'habitants, sont côtiers. Shanghai, Hongkong, Buenos Aires, Los Angeles, Lagos, Abidjan, Istanbul, toutes villes de plus de 3 millions d'habitants nées d'un port, sont situées à proximité du rivage.

5.2. Une implantation de choix pour l'industrie
Depuis 1950, les espaces côtiers sont devenus le lieu privilégié de l'essor industriel. La très forte croissance des transports de matières premières, le faible coût des transports par mer et l'existence de vastes terrains bon marché en bord de mer (des marais transformés en polders) ont créé les conditions d'un déplacement d'une grande partie de l'industrie lourde des sites continentaux vers les rivages. Ce processus, parfois appelé « descente de l'industrie sur l'eau », est illustré notamment par la création de vastes ensembles regroupant sur des milliers d'hectares activités portuaires et industrielles, et baptisés « zones industrialo-portuaires » (ZIP). En France, la quasi-totalité de la sidérurgie est ainsi concentrée sur quelques sites portuaires (Dunkerque, Fos-sur-Mer, Caen), de même que la pétrochimie (Fos et le pourtour de l'étang de Berre, Le Havre et la baie de Seine). Au Japon, toutes les usines créées à la fin du xxe s. l'ont été sur des polders gagnés sur la mer par remblai (baie de Tokyo). Dans les pays du tiers-monde, la plupart des industries sont au bord de la mer.

5.3. Le tourisme littoral
Le tourisme balnéaire est en expansion constante et importante depuis les années 1960 environ. Environ 45 % des touristes dans le monde séjournent sur le littoral méditerranéen ; la Côte d'Azur (en France), la Costa Brava et la Costa del Sol (en Espagne) concentrent à elles trois, avec chacune 10 à 15 millions de personnes par an, le quart du tourisme mondial. Les autres grands sites touristiques, à l'exception de quelques capitales historiques (Paris, Rome, Londres), sont presque tous littoraux : Venise, la Floride, la Californie. En France, la Côte d'Azur, le Languedoc, les Landes et la Bretagne attirent l'essentiel des touristes.
Le tourisme balnéaire est apparu en Europe à l'extrême fin du xviiie s. Au début très marginal et réservé à une petite élite, le séjour à la mer est devenu prestigieux dans le dernier tiers du xixe s. De grandes stations, comme Biarritz et Deauville, ou encore Brighton (au Royaume-Uni), sont apparues ; de riches Britanniques puis des Français et des Américains ont découvert l'agrément de l'hiver sur la Côte d'Azur. Enfin, la création et la généralisation des congés payés a entraîné le développement foudroyant de stations balnéaires proches des grandes villes. La fréquentation est devenue si forte que, au cours des années 1960 et 1970, de véritables villes se sont formées telles des « murailles de béton » sur les côtes les plus prisées (la Costa del Sol, par exemple). Pour éviter la saturation des régions attirant le plus de monde, certains pays ont décidé de créer de toutes pièces de grands ensembles touristiques dans des zones peu exploitées jusqu'alors : ainsi, en France, sur la côte du Languedoc-Roussillon, a été construite une demi-douzaine de grandes stations.

5.4. La pollution par les hydrocarbures
Mais l'explosion commerciale, industrielle, touristique, et donc démographique, que connaissent les rivages du globe depuis moins d'un siècle a ses revers en termes environnementaux : la destruction partielle ou totale de la vie littorale par la pollution industrielle, par le rejet des eaux usées rarement retraitées, par la construction de polders.
On estime entre 350 000 et 400 000 t/an la quantité de pétrole rejetée sur les côtes lors des naufrages de pétroliers et des accidents de plates-formes de forage offshore. Le déversement de pétrole lors de la guerre du Golfe (février 1991) constitue la plus grande marée noire de l'histoire (entre 700 000 et 900 000 tonnes d'hydrocarbures se déversent dans la mer). Les conséquences des marées noires sur des milieux aussi fragiles sont nombreuses. Dans les deux à trois mois qui suivent, les oiseaux de mer meurent étouffés ou empoisonnés par le pétrole. Les coquillages et les poissons plats ou de roche meurent ou deviennent impropres à la consommation. En revanche, il n'est pas exclu que différents crustacés (crevettes), algues et micro-organismes prolifèrent grâce aux nappes polluantes. Toutefois, la pollution disparaît parfois rapidement : les eaux du nord du Finistère étaient ainsi pratiquement exemptes de pollution plusieurs années après la marée noire de l'Amoco Cadiz (mars 1978), pourtant la plus grave de toutes par échouement de pétrolier (227 000 t de pétrole répandues sur 360 km de côtes).

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homme


Primate caractérisé par la station verticale, par le langage articulé, un cerveau volumineux, des mains préhensiles, etc.
ANTHROPOBIOLOGIE

Introduction

En dépit de la position tout à fait particulière au sein du monde vivant que lui confèrent la richesse de sa culture et l'incomparable diversité de ses comportements, l'espèce humaine est néanmoins une espèce animale. Dans la classification biologique, l'homme est un mammifère de l'ordre des primates et de la famille des hominidés, famille qui comprend également ses ancêtres fossiles. En outre, les recherches actuelles sur l'évolution de la lignée humaine conduisent à classer dans la même famille l’orang-outan, le gorille et le chimpanzé, abolissant ainsi certaines frontières biologiques entre l'homme et les grands singes.
Puisque, du point de vue de la biologie, l'être humain est un animal, il doit être défini en fonction des autres espèces animales et selon les caractéristiques qui lui sont propres. Du point de vue des sciences de l'évolution, il possède en outre une histoire, dont les origines remontent à plusieurs millions d'années : la recherche de ces origines, ainsi que l'étude de cette histoire font l'objet d'une discipline particulière, la paléontologie humaine, qui s'appuie sur d'autres disciplines, telles que les sciences de la préhistoire, la génétique et la primatologie.
La place de l'homme dans le monde animal
Doué d'intelligence et communiquant par le langage, l'homme se caractérise également par son cerveau volumineux (dont la masse, rapportée à la masse totale du corps, est la plus importante parmi les animaux vertébrés), par ses mains, qui permettent la manipulation fine d'objets, et par sa station debout, avec une marche sur deux jambes (bipédie). L'ensemble de ces particularités anatomiques et comportementales le distinguent de ses plus proches parents actuels, les chimpanzés.
Classification

Au sein de la classe des mammifères, l'espèce humaine appartient à l'ordre des primates, que l'on divise en deux ensembles, celui des strepsirrhiniens, formé par les lémuriens (jadis appelés prosimiens), les galagos et les loris, et celui des haplorrhiniens, les tarsiers et les « singes » (anciennement simiens). La classification des primates a beaucoup varié depuis l'identification du groupe par le Suédois Carl von Linné (1707-1778). On en a définitivement exclu certains animaux (comme les chauves-souris), mais de nombreux savants du xixe s., tel le Britannique Richard Owen (1804-1892), en ont également retiré l'homme, qu'ils ne souhaitaient pas classer parmi les singes.
Dans le modèle de classification qui tend à s'imposer actuellement, l'homme est bien classé parmi les haplorrhiniens, au sein d'un groupe qui englobe aussi les grands singes (singes anthropomorphes, ou anthropoïdes, tels les chimpanzés). Jusqu'à la fin des années 1990, le modèle dominant séparait ce groupe en trois familles, celle des hylobatidés (gibbons et siamangs), celle des pongidés (orang-outan, gorille et chimpanzé) et celle des hominidés (homme).
Les hominoïdes et l'homme

Les données paléontologiques recueillies au cours des années 1990, ainsi que des études de biologie moléculaire, rapprochent les premiers ancêtres de l'homme (genre Australopithecus ou Ardipithecus) de ceux des grands singes. On a ainsi créé un nouvel ensemble pour regrouper les hommes, les grands singes et leurs ancêtres fossiles, sous le nom d'hominoïdes (terme jadis réservé aux seuls hommes).
Le groupe des hominoïdes rassemble deux petites familles : la famille des hylobatidés (gibbons) et celle des hominidés, divisée elle-même en deux sous-familles, celle des ponginés (orangs-outans) et celle des homininés (gorille, chimpanzé et homme).
On sait que les hominoïdes étaient autrefois plus diversifiés (au cours d'une période s'étendant entre −15 et −2 millions d'années). C'est particulièrement vrai pour les hominines, tribu de la sous-famille des homininés, réduite aujourd'hui à notre seule espèce (Homo sapiens), mais dont il existe plusieurs représentants fossiles.
L'ascendance de l'homme

Après Aristote (384-322 avant J.-C.), qui décrit et classe de nombreuses espèces animales, et jusqu'au xixe s., les savants considèrent l'homme comme le but ultime d'une création divine et le placent, seul, au sommet de l'échelle des êtres. Quelques-uns, toutefois, tels Galien (130-200), puis Linné, soulignent sa grande ressemblance avec les singes. Pour Charles Darwin (1809-1882), fondateur de la théorie de l'évolution, comme pour Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), auteur des premières idées évolutionnistes, il ne fait plus de doute que l'homme descend du singe.
En outre, Darwin s'oppose à toute idée de hiérarchie au sein du monde vivant : il n'y voit que le résultat de variations aléatoires conduisant à la diversification des espèces sous l'effet des contraintes extérieures (ce qu'il appelle la « sélection naturelle »). Pourtant, une fois ses idées évolutionnistes admises, l'homme est encore perçu comme une espèce unique, supérieure, issu en droite ligne d'un « chaînon manquant », intermédiaire entre la lignée simienne et la lignée humaine.
Aujourd'hui, si la quête du chaînon manquant peut paraître vaine (aucun être fossile ne s'est vu attribuer ce statut), l'évolution des ancêtres et des proches parents de l'homme n'est plus perçue comme une voie rectiligne, le long de laquelle les caractères primitifs (mode de vie arboricole, petite taille, petit cerveau…) laissent progressivement la place à des caractères humains. Au contraire, les voies évolutives apparaissent multiples, les caractères typiquement humains deviennent incertains et les espèces se multiplient au rythme des découvertes.

Paléontologie et préhistoire
Les outils de pierre taillée, œuvres des ancêtres de la lignée humaine, sont connus depuis l'Antiquité. Pourtant, il faut attendre le xixe s. pour voir la naissance d'une véritable science ayant pour objet l'histoire de l'homme et de son « industrie » (outils et autres vestiges de son activité) avant le développement des premières civilisations. Cette science, qui regroupe aujourd'hui plusieurs disciplines, est la préhistoire.
Le Français Jacques Boucher de Crèvecœur de Perthes (1788-1868) soutient que les pierres taillées retrouvées à côté d'ossements fossiles sont l'œuvre d'hommes préhistoriques. Édouard Lartet (1801-1871), puis Gabriel de Mortillet (1821-1898) définissent la succession des périodes de la préhistoire. La publication de Lartet, Sur l'ancienneté géologique de l'espèce humaine (1860), est considérée comme l'ouvrage fondateur de la paléontologie humaine. L'abbé Henri Breuil (1877-1961) étudie les vestiges archéologiques et les peintures rupestres, interprétant leur évolution.
Les découvertes de fossiles
Au xixe s., le premier parent fossile de l'homme moderne dont on étudie des ossements est l'homme de Neandertal, découvert en 1856. En 1891, sur l'île de Java (Indonésie), un Néerlandais, Eugène Dubois, découvre un fossile baptisé « pithécanthrope », qui se voit attribuer le nom latin de Pithecanthropus erectus, mais que l'on nommera ensuite Homo erectus, en le classant dans le même genre que l'homme moderne, le genre Homo. Les paléontologues qui consacrent leurs travaux aux fossiles humains et pré-humains deviennent des paléoanthropologues.
Le premier australopithèque est découvert en 1924, en Afrique du Sud, par Raymond Dart (1893-1988). Après de longues controverses, les australopithèques sont reconnus, dans les années 1950, comme les plus anciens représentants de la lignée humaine, ce que confirme la découverte, par Mary Leakey (1913-1996) et Louis Leakey (1903-1972) d'un squelette d'australopithèque associé à des outils de pierre taillée, dans les gorges d'Olduvai, en Tanzanie. De nombreux autres hominidés fossiles seront mis au jour sur le continent africain.
L'anthropologie moléculaire

Chacun des chromosomes de nos cellules est constitué d'une longue molécule d'ADN (associée à des protéines). Cet ADN est le support des gènes, qui représentent à la fois le plan d'édification de chaque organisme et les fondements de ses caractères et de ses aptitudes. C'est sur les molécules d'ADN que portent les mutations génétiques qui, lorsqu'elles concernent les cellules reproductrices, peuvent être transmises d'une génération à l'autre. Certaines mutations consistent en des modifications ponctuelles n'ayant pas de conséquence néfaste sur l'individu qui les porte. Elles peuvent s'additionner régulièrement au cours du temps. Ainsi, l'anthropologie moléculaire peut-elle estimer le degré de parenté entre les individus, les populations et les espèces, en fonction des variations observées au sein de portions données de l'ADN, ou des protéines formées à partir de celles-ci.
À la lumière des données recueillies par l'anthropologie moléculaire, les grands singes africains (chimpanzé, gorille) apparaissent plus proches de l'homme que des autres singes. En outre, les mutations ponctuelles s'accumulent à un rythme que les généticiens estiment stable sur de longues périodes. Cette véritable « horloge moléculaire » permet de dater (avec toutefois un large degré d'approximation) le moment où la lignée des grands singes s'est séparée de celle de l'homme. Ainsi, la lignée humaine pourrait-elle avoir divergé de celle des grands singes il y a 8, voire 10 millions d'années, une période pour laquelle on dispose de peu d'indices fossiles.
L'analyse particulière de l'ADN des mitochondries, ces éléments des cellules qui sont transmis par la mère et non par le père (car elles sont absentes de la partie du spermatozoïde qui pénètre l'ovule lors de la fécondation), indique que, si certains ancêtres ont pu migrer hors d'Afrique, notre propre espèce, Homo sapiens, serait apparue en Afrique. C'est le modèle génétique de l'« Ève mitochondriale ».
Autres approches de l'évolution de l'homme
La compréhension des mécanismes d'apparition de la lignée humaine se fonde en grande partie sur l'étude des conditions écologiques qui pouvaient régner en Afrique il y a 5 à 10 millions d'années. En effet, conformément à la théorie de l'évolution, les conditions écologiques (climat, ressources alimentaires, compétition avec d'autres espèces…) jouent un rôle fondamental dans l'expression de nouveaux caractères adaptatifs et dans l'apparition d'espèces nouvelles.
L'East Side Story, un scénario abandonné
En 1983, le Français Yves Coppens propose un modèle explicatif de l'origine de la lignée humaine à l'est du continent africain. Il y a environ 8 millions d'années, l'effondrement de la vallée du Rift (qui s'étend de la mer Rouge au Mozambique et parcourt l'est africain) et le soulèvement de la bordure occidentale de cette vallée entraînèrent des changements climatiques. L'est du continent africain s'assécha et se couvrit de savanes, alors que l'ouest demeurait humide et forestier.
Selon cette théorie, les ancêtres communs des hommes et des grands singes auraient évolué séparément de part et d'autre du Rift : à l'ouest, ils seraient demeurés arboricoles, alors qu'à l'est l'environnement faiblement arboré aurait favorisé l'acquisition de caractères pré-humains, notamment la marche bipède. Ce scénario, baptisé par son auteur East Side Story, a été réfuté par Yves Coppens lui-même (2003) à la suite de la découverte de deux représentants de la lignée humaine à l’ouest du Rift, au Tchad : Abel (un australopithèque, baptisé Australopithecus bahrelghazali), en 1995, et Toumaï (Sahelanthropus tchadensis, un membre de la lignée humaine âgé de 7 millions d’années, en 2001.
L'étude des grands singes
Puisque les chimpanzés et les gorilles sont les plus proches parents actuels de l'homme, l'étude précise de leurs aptitudes et de leurs comportements peut aider les paléoanthropologues à comprendre certaines étapes de l'évolution de l'homme.
La Britannique Jane Goodall (née en 1934) a été la première à entreprendre des études sur le terrain (en Tanzanie) du comportement des chimpanzés : ses observations révèlent une organisation sociale et des aptitudes à l'apprentissage (utilisation d'outils) insoupçonnées. D'autres primatologues, comme l'Américaine Dian Fossey (1932-1985) qui étudie les gorilles de montagne au Ruanda, contribuent à réduire l'ampleur du fossé social et culturel traditionnellement placé entre l'homme et les grands singes africains.
En outre, on reconnaît, depuis 1929, deux espèces chez les chimpanzés : le chimpanzé commun (Pan troglodytes) et le chimpanzé « nain », ou bonobo (Pan paniscus). Le bonobo n'a été observé pour la première fois dans son habitat naturel (forêt du sud du fleuve Congo) qu'au cours des années 1970 : outre son comportement social, très « humain », il présente la caractéristique d'être aussi à l'aise dans les arbres qu'au sol, où il marche redressé, ce qui le rend à la fois plus arboricole et plus bipède que les autres grands singes. Ainsi, la locomotion dans les arbres n'interdit-elle pas la bipédie, elle semblerait même dans ce cas la favoriser, la suspension par les bras permettant le redressement du corps.
Le cladisme
Mis au point par l'Allemand William Hennig (1913-1976), le cladisme est une méthode de classification des espèces qui se fonde sur les caractères évolués hérités d'un ancêtre commun. Ainsi, les plumes représentent le caractère évolué, hérité d'un ancêtre reptile (un dinosaure), qui suffit à identifier le groupe des oiseaux. Cette forme de classification, qui recherche les parentés exclusives entre les espèces pour les regrouper, confirme notamment la proximité entre l'homme et les chimpanzés.
L'origine des langues
En comparant les quelques milliers de langues parlées actuellement dans le monde, les linguistes peuvent les regrouper en familles. Or, depuis le milieu des années 1990, l'Américain Merritt Ruhlen soutient, sur la base d'une recherche des mots partagés par toutes les familles de langues actuelles, que celles-ci dérivent d'une seule langue ancestrale, d'origine africaine.
Origine et évolution de la lignée humaine
La lignée humaine est issue de primates vivant en Afrique. On considérait jusqu'au début des années 2000 qu'elle débutait avec les australopithèques, il y a 4 à 6 millions d'années. Cependant, des fossiles découverts en 2000 et 2001 (l'« Ancêtre du Millénaire » [Orrorin tugenensis], daté de 6 millions d'années, et « Toumaï » [Sahelanthropus tchadensis], daté de 7 millions d'années) pourraient représenter des ancêtres plus anciens et plus proches de la lignée des grands singes.
Des origines mystérieuses
Daté d'environ 20 millions d'années, Proconsul, singe au mode de vie largement terrestre, mais à la locomotion quadrupède, était considéré comme l'ancêtre probable des grands singes et des australopithèques. Depuis 1997, on connaît un autre candidat à ce statut : Moropothecus (17 millions d'années), aux mœurs arboricoles, mais dont la capacité à se tenir suspendu aux branches, qui provoquait le redressement du corps, favorisait peut-être la station debout et la bipédie.
Découvert en Afrique de l'Est, le kenyapithèque est peut-être apparenté à l'otavipithèque (Afrique du Sud et Namibie). Ses fossiles, datant de 15 à 12 millions d'années, sont fragmentaires.
Les australopithèques

Succession chronologique des hominiens
Deux genres, d'une ancienneté supérieure à 4 millions d'années, représentent les premiers hominidés. Il s'agit du genre Australopithecus (les australopithèques), représenté par au moins quatre espèces, et du genre Ardipithecus (deux espèces mises au jour en Éthiopie : Ardipithecus Ramidus, en 1992, et Ardipithecus kadabba, en 2001). Si les Ardipihecus présentent des caractères les rapprochant à la fois des australopithèques et des grands singes africains (gorille et chimpanzé), la tribu des hominines (lignée humaine) semble bien issue des australopithèques.
Lucy et les autres australopithèques
L'espèce Australopithecus afarensis est bien connue depuis la découverte, en 1976, du squelette presque complet de « Lucy » (3,2 millions d'années). Célébrée comme notre « arrière-grand-mère », Lucy ne représente pourtant plus les ancêtres directs de l'homme depuis la mise au jour, dans les années 1990, de plusieurs autres fossiles d'australopithèques. Trois espèces, Australopithecus africanus, Australopithecus anamensis et Australopithecus bahrelgahazali, (Abel), se révèlent plus proches de la souche ancestrale du genre humain (Homo) et, parmi eux, Australopithecus africanus possède le crâne le plus « humain ».
L'étude des australopithèques révèle que leur marche bipède était encore imparfaite (petites enjambées accompagnées d'un fort balancement du corps) et qu'ils pouvaient très bien grimper aux arbres. D'une taille comprise entre 1,10 m (Lucy) et 1,50 m, ils avaient un petit cerveau (de l'ordre de 400 cm3) et une face proéminente au niveau des mâchoires (prognathisme).

Les paranthropes
Découverts en Afrique à partir de 1938 et identifiés dans les années 1960 comme des australopithèques « robustes » à cause de leurs fortes mâchoires, les paranthropes ont retrouvé un statut distinct de celui des australopithèques. Contemporains des premiers humains (genre Homo), ils représentent un autre genre d'homininés, à la dentition adaptée à une nourriture végétale coriace (racines, graines…), mais au cerveau plus développé que celui de la plupart des australopithèques. En outre, ils devaient présenter une plus grande aptitude à la bipédie, ainsi qu'une meilleure dextérité manuelle (Paranthropus garhi).
Les paranthropes vivaient durant une période de diversification des homininés, entre 2,5 et 1,4 million d'années, qui faisait suite à l'« âge des australopithèques ». Ils cohabitaient en Afrique avec plusieurs représentants du genre Homo (Homo habilis, Homo rudolfensis, puis Homo ergaster et Homo erectus). Si leurs liens de parenté avec les australopithèques sont encore mal établis (Paranthropus robustus pourrait descendre de Australopithecus africanus), on considère qu'ils se sont éteints sans descendance.
Les premiers humains
Considéré comme le premier représentant du genre humain, en dépit de nombreuses controverses scientifiques, Homo habilis est apparu en Afrique il y a environ 2,5 millions d'années.
Homo habilis et Homo rudolfensis
Décrit en 1964 par Louis Leakey, John Napier et Philip Tobias, Homo habilis possède un cerveau bien plus volumineux que celui des australopithèques (650 cm3 en moyenne) et une dentition typiquement humaine. Cependant, sa taille demeure comparable à celle des australopithèques (1,10 à 1,40 m) et son squelette traduit un mode de vie à la fois terrestre et arboricole. Une autre espèce, contemporaine, Homo rudolfensis, montre un cerveau plus développé (750 cm3) et des mâchoires plus robustes, combinant des caractères plus humains, mais aussi plus « australopithèques ».
La comparaison des caractères deHomo habilis et de Homo rudolfensis avec ceux des autres membres du genre Homo, d'une part, et ceux des australopithèques, d'autre part, apporte des arguments aux paléontologues qui les considèrent non comme des humains, mais comme des australopithèques « récents ». En outre, si Homo habilis pouvait tailler et utiliser des outils de pierre (d'où son nom d'« homme habile »), cette capacité semble partagée par les derniers australopithèques.
Homo ergaster et Homo erectus
Il y a environ 1,8 million d'années, alors qu'Homo habilis n'a pas encore disparu de la scène préhistorique, Homo ergaster montre toute une panoplie de caractères typiquement humains. Bien plus grand (jusqu'à 1,80 m), c'est un excellent marcheur, doté d'un plus gros cerveau (800 cm3), qui construit les premiers campements et manipule différents outils. L'étude des empreintes de son cerveau sur son crâne permet d'affirmer qu'il maîtrisait le langage.
Avec Homo ergaster, la lignée humaine commence son expansion géographique : d'Afrique, il colonise l'Asie (pratiquement dès la période de son expansion en Afrique, il y a 1,8 million d'années), puis l'Europe (il y a plus d'un million d'années). En Asie, il donnera l'espèce Homo erectus (« pithécanthrope »). Il y eut plusieurs mouvements migratoires et certaines populations de Homo ergaster demeurèrent en Afrique (ou y revinrent). Ces migrations ont favorisé les différenciations génétiques compatibles avec l'apparition d'autres espèces. Quant à la conquête du feu, il est peu probable qu'on puisse l'attribuer à Homo erectus (les foyers les plus anciens clairement authentifiés datent de 450 000 ans).
Neandertal et Cro-Magnon

On a identifié deux espèces, contemporaines de Homo ergaster, qui pourraient être à l'origine des derniers représentants de la lignée des homininés, l'homme de Neandertal et l'homme de Cro-Magnon. Il s'agit d'une part de Homo heidelbergensis (daté de 500 000 ans), africain et, d'autre part, de Homo antecessor, découvert en Espagne (sierra d'Atapuerca) et plus ancien (780 000 ans).

Quoi qu'il en soit, les Néandertaliens (Homo neanderthalensis) apparaissent en Europe il y a plus de 200 000 ans, à partir d'une longue lignée de « pré-néandertaliens », tel l'homme de Tautavel, daté de 450 000 ans. Quant à l'homme de Cro-Magnon ou « homme moderne » (Homo sapiens), c'est-à-dire notre espèce, il émerge probablement d'un groupe de « sapiens archaïques » ou « proto-Cro-Magnons », il y a environ 100 000 ans.
Les Néandertaliens
Longtemps considéré comme une sous-espèce de l'homme moderne (alors appelé Homo sapiens neanderthalensis), l'homme de Neandertal s'en distingue par de nombreux traits morphologiques. Des caractères anatomiques (au niveau de l'oreille interne) permettent de le considérer comme une espèce distincte. Son corps, plus trapu, traduit une adaptation au climat froid qui régnait en Europe durant les périodes glaciaires. À cause de sa face plus oblique et de son crâne allongé, on a fait de lui un être fruste, de faible intelligence. On sait aujourd'hui que son organisation sociale était élaborée. Son cerveau (1 600 cm3) se révèle plus volumineux que celui de l'homme moderne. Bon chasseur et fabricant d'armes et d'outils, il fut le premier à instaurer des rites funéraires.
Les Néandertaliens sont bien répandus en Europe il y a environ 100 000 ans. Une partie de leur population migre ensuite au Proche-Orient et en Asie centrale (il y a environ 75 000 ans). Là, ils rencontrent les précurseurs de l'homme moderne, qui s'installeront en Europe il y a 40 000 ans. C'est à cette époque que les Néandertaliens entament leur déclin. Confinés dans quelques territoires du sud de l'Europe, probablement à cause de l'expansion de l'homme moderne, ils s'éteignent il y a 30 000 ans.
La fin de la diversité humaine

Les opinions divergent quant à l'origine géographique de l'homme moderne. En effet, on trouve ses représentants primitifs (des « proto-Cro-Magnons ») en Asie (notamment en Chine et au Proche-Orient) et en Afrique, et certains voient parmi les pré-néandertaliens d'Europe des précurseurs de l'homme de Cro-Magnon. Pourtant, l'anthropologie moléculaire et les données paléontologiques plaident en faveur d'une origine africaine.
Plus grand que les Néandertaliens et plus robuste que les hommes actuels, l'homme de Cro-Magnon va connaître une formidable évolution culturelle et sociale. Colonisant tout l'Ancien Monde et gagnant l'Amérique et l'Australie, il inaugure une période d'expansion sans précédent de la lignée humaine, dont il est pourtant l'ultime représentant.

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paléontologie

Science qui étudie les êtres vivants (animaux, végétaux ou micro-organismes) ayant peuplé la Terre au cours des temps géologiques, en se fondant principalement sur l'interprétation des fossiles.

Bernard Palissy et Léonard de Vinci annoncent l'œuvre de Buffon. Celui-ci énonce le principe de l'évolution des êtres vivants, expliquant ainsi leurs différences et leur continuité au cours des âges géologiques. George Cuvier (1769-1832) ne croit pas à l'évolution des espèces ; il explique le renouvellement des faunes par des cataclysmes. Une autre école, « évolutionniste », débute avec Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) et Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), mais elle ne connaîtra le triomphe qu'après la publication par Charles Darwin (1809-1882) de son ouvrage De l'origine des espèces par voie de sélection naturelle (1859).
La paléontologie animale
Si la Terre existe depuis plusieurs milliards d'années, la vie ne s'y est manifestée pendant longtemps que sous la forme simple d'organismes précellulaires (coccoïdes, sphéroïdes collectifs) et de procaryotes (cyanobactéries, bactéries). La vie animale n'est apparue clairement qu'à la fin du précambrien (il y a environ 650 millions d'années), sous forme d'invertébrés aquatiques (méduses, éponges, vers). Au début du cambrien (540 millions d'années), la diversité animale augmente de manière considérable, avec l'apparition d'animaux à coquille ou carapace (mollusques, trilobites, crustacés). Les premiers vertébrés furent les poissons sans mâchoires du cambrien supérieur. Au silurien, quelques arthropodes quittent le domaine marin pour peupler les continents. Ils seront rejoints au dévonien par des poissons pulmonés, les dipneustes, et par les premiers amphibiens. Au carbonifère apparaissent les reptiles et les insectes, deux groupes entièrement affranchis du milieu aquatique.
L’ère secondaire (ou mésozoïque) est marquée par le développement des ammonites et des poissons osseux dans les mers. À terre, les reptiles se diversifient. Un groupe, celui des dinosaures, donne des formes géantes. Les premiers mammifères apparaissent au trias, et les premiers oiseaux au jurassique. À la fin du crétacé, une crise biologique majeure élimine 60 à 65 % de toutes les espèces du globe, et en particulier les ammonites et les dinosaures. Le tertiaire est l'ère du développement des mammifères, de l'évolution des faunes de type actuel. Enfin, l'homme apparaît à l'aube du quaternaire.

La paléontologie humaine
La question des origines de l'homme pourrait être résumée en trois mots : où, quand, comment ?
Après s'être longtemps heurtées aux dogmes religieux ou à la croyance, largement répandue, d'une origine très récente de l'homme, les idées sur son apparition et son évolution ont bénéficié du développement de disciplines qui ont permis la naissance de la paléontologie humaine. Celle-ci s'attache non seulement à l'étude de l'homme fossile mais aussi à celle des singes, et a beaucoup évolué à partir des années 1970.
Jusqu'au milieu du xviiie s., les savants ont en général essayé de concilier leurs observations (relevant de la stratigraphie et de l'étude des premiers fossiles) avec le livre de la Genèse, selon laquelle l'homme a été créé par le Dieu de la Bible « à son image », donc distinct des animaux. Mais l'homme appartient au règne animal ; sa vie et son évolution sont régies par les lois de ce dernier, et son histoire est profondément liée à celle des singes ; c'est pourquoi la paléontologie humaine – qui est, avec la paléobotanique et la paléontologie animale, une branche de l'étude des êtres anciens – est devenue une véritable paléontologie des primates, que l'on pourrait nommer « paléoprimatologie ».
La simple étude descriptive du fossile, toujours nécessaire et souvent suffisante, s'est muée en une véritable investigation technologique, suivant ainsi les progrès des techniques scientifiques. Mais d'autres sciences, comme la biologie moléculaire, l'écologie, l'éthologie ou la médecine, sont venues apporter leur contribution à la connaissance de l'évolution, non plus de l'homme (ou de la société humaine) au sens strict, mais de l'homme et de ses ancêtres considérés dans leur interaction avec le milieu.
Histoire des études sur l'origine de l'homme

La vision d’Aristote
Dans l'Antiquité, poètes ou philosophes ont parfois eu conscience que les formes de la vie peuvent être changeantes. Ainsi, Aristote, vers 350 avant J.-C., reconnaît, sur la base de ses nombreuses observations sur les animaux, une certaine hiérarchie des espèces animales jusqu'à l'homme. Il développe une interprétation très finaliste du monde naturel, où il voit une modification perpétuelle allant vers un ordre. Tout se modifie du désordre vers l'ordre, de l'infini vers le fini.
De Lucrèce à Jussieu
Au tout début de l’ère chrétienne, le poète latin Lucrèce, influencé par ses prédécesseurs grecs, affirmait, dans son ouvrage De natura rerum, que l'homme avait connu une transformation importante et mentionnait l'existence d'« une race d'hommes beaucoup plus rude [que nous]. Des os plus grands et plus forts [que les nôtres] constituaient leur corps, des muscles solides attachaient leur chair […] Ils ne savaient pas encore utiliser le feu pour traiter les objets, ni employer les peaux, se couvrir des dépouilles des bêtes sauvages […] ils comptaient sur la vigueur prodigieuse de leurs mains et de leurs jambes pour chasser les bêtes sauvages, avec des pierres à lancer ou d'énormes gourdins […] ».
Avec les médecins et philosophes arabes, entre le xe et le xiie s., les sciences connaissent un grand essor, et un lien est établi entre l'organisation des singes et celle des hommes.
Traiter de l'évolution de l'homme nécessite d'appréhender la notion d'homme fossile. Toutefois, jusqu'au xixe s., la présence de l'homme fossile ne sera perceptible que par les traces de ses activités, comme les pierres taillées ou polies.
Bien que les fameuses « pierres de foudre » trouvées en Europe auprès d'arbres déracinés par l'orage ou dans les champs aient été connues depuis longtemps, il faudra attendre le xvie s. pour qu'elles soient identifiées comme des objets travaillés, non naturels, par l'Italien Michele Mercati. C'est grâce aux travaux d'Antoine de Jussieu, au xviiie s., que les nombreuses ressemblances entre ces premières pierres taillées et les armes des « sauvages » américains seront confirmées.
Le Telliamed de Benoît de Maillet
Dès 1720 circulait le fameux Telliamed de Benoît de Maillet, consul de France en Égypte. Ce texte, qui ne sera publié qu'en 1749, après la mort de son auteur, introduisit une véritable révolution, car il développait la théorie selon laquelle à l'origine existait sur toute la surface du globe une mer peuplée d'êtres qui ne pouvaient être qu'aquatiques. Peu à peu, cette mer se retira et, au fur et à mesure de l'émersion des terres, les animaux marins se transformèrent en des formes terrestres. L'homme était censé être né d'une sorte de triton, un « homme marin » aux doigts palmés, couvert d'écailles et portant à l'occasion une queue de poisson. Le matérialisme de Maillet s'opposait fortement aux conceptions religieuses de l'époque.
De la place de l’homme dans le règne animal

Parallèlement à ces découvertes, un naturaliste français, Buffon, dans son Histoire naturelle de l'Homme, parue en 1749, inclut l'homme dans le règne animal mais le place au centre de la nature ; il est le premier à avancer l'hypothèse d'une origine ancienne de l'homme – bien qu'il ne fasse remonter celle-ci qu'à 7 000 ou 8 000 ans –, mais sans en fournir la preuve matérielle. En effet, aucun reste fossile d'homme n'était alors connu.

Le fameux Homo diluvii testis, découvert en 1709 par le naturaliste Johann Scheuchzer (1672-1733), se révéla n'être – en lieu et place des vestiges d’un homme mort lors du Déluge biblique – qu'une salamandre géante (Andrias scheuchzeri), comme le démontra en 1812 le paléontologue et anatomiste Georges Cuvier, dans son ouvrage intitulé Recherches sur les ossements fossiles. Cuvier affirmait que les hommes fossiles n'existaient pas, dans la mesure où aucun os d'homme n'avait été trouvé associé à des os d'animaux fossiles. Toutefois, il précisait que cette absence était reconnue « au moins dans nos contrées ».
C'est en 1736 que le naturaliste suédois Carl von Linné mit au point la première classification du monde naturel dans son Systema naturae. Dans l'édition de 1758, il incluait l'homme actuel dans le genre Homo et dans l'espèce sapiens (à laquelle nous appartenons tous). Cependant, Linné était un fixiste, et ses classifications se voulaient refléter l'ordre divin. Ainsi, même s'il classait Homo sapiens parmi les Primates, il ne considérait pas qu'il était issu de ce groupe.
Le recul de l’âge de l’humanité
La première trace d'une ancienneté importante de l'homme est fournie par François-Xavier Burtin de Maestricht, qui annonçait en 1784 la découverte, aux environs de Bruxelles, d'un outil de silex taillé ; celui-ci se trouvait dans un niveau surmonté de trois couches, elles-mêmes renfermant des fossiles. On pouvait dès lors affirmer que les productions de l'homme étaient très anciennes.
Mais c'est à l'Anglais John Frere que reviendra la chance de trouver, en 1797, à Hoxne (Suffolk), associés dans une même couche profonde de près de 4 m, des ossements d'animaux et des objets de pierre taillée. Malheureusement, cette découverte passera inaperçue.

Le début du xixe s. sera marqué par les travaux transformistes de Jean-Baptiste Lamarck qui, dans sa Philosophie zoologique de 1809, écrit : « […] Si une race quelconque de quadrumanes, surtout la plus perfectionnée d'entre elles, perdait, par la nécessité des circonstances, ou par quelque autre cause, l'habitude de grimper sur les arbres, et d'en empoigner les branches avec les pieds, comme avec les mains, pour s'y accrocher ; et si les individus de cette race, pendant une suite de générations, étaient forcés de ne se servir que de leurs pieds pour marcher, il n'est pas douteux […] que ces quadrumanes ne fussent à la fin transformés en bimanes, et que les pouces de leurs pieds ne cessassent d'être écartés des doigts, ces pieds ne leur servant qu'à marcher […]. En outre, si les individus dont je parle, mus par le besoin de dominer, et de voir à la fois au loin et au large, s'efforçaient de se tenir debout, et en prenaient constamment l'habitude de génération en génération, il n'est pas douteux encore que leurs pieds ne prissent insensiblement une conformation propre à les tenir dans une attitude redressée, que leurs jambes n'acquissent des mollets et que ces animaux ne pussent alors marcher que péniblement sur les pieds et les mains à la fois. »
Ces réflexions ont été bien évidemment critiquées par le fixiste Cuvier, lequel, en outre, reliait l'absence de singes fossiles à celle d'hommes fossiles. Il était selon lui normal qu'il n'y eût pas d'hommes fossiles, puisqu'on ne connaissait pas de singes fossiles. C'est alors que la découverte d'un singe fossile dans le gisement miocène de Sansan (Gers), par Édouard Lartet (1801-1871), en 1837, fut une sorte de bombe scientifique : on pouvait désormais s'attendre à trouver des restes d'hommes fossiles.
Au début des années 1830, plusieurs auteurs, tel le paléontologue belge Philippe-Charles Schmerling (1790-1836), signaleront soit l'association de restes humains avec le rhinocéros laineux, soit des traces d'une activité humaine sur des os animaux ; l'homme avait donc existé en des temps reculés. En 1833, le géologue britannique Charles Lyell allait faire faire aux fossiles une plongée spectaculaire dans le temps : en effet, ce savant, dans ses Principes de géologie publiés en 1833, estimait leur âge non plus en milliers mais en millions d'années. Une nouvelle dimension était ouverte pour parler de la vie passée.
La Naissance de la paléontologie humaine
Toutefois, c'est avec Jacques Boucher de Crèvecœur de Perthes que la véritable préhistoire voit le jour. L'auteur des Antiquités celtiques et antédiluviennes démontra, en 1836, de manière irréversible, que des silex taillés et associés à des animaux fossiles avaient été façonnés par des hommes « d'avant le Déluge ». Bien que très convaincants, ses arguments furent fort controversés, et il faudra attendre près de vingt ans pour que la notion d'homme très ancien soit acceptée, avec, notamment, les découvertes des Anglais Falconer près d'Abbeville, Prestwich et Evans à Saint-Acheul (ce village donnera son nom à une culture, l'acheuléen), et de l'éminent paléontologue français Albert Gaudry sur ce même site en 1859.
C'est en 1853 que les preuves abondantes et le bouleversement dans les pensées conduiront Marcel de Serres (1783-1862) à proposer le terme de « paléontologie humaine ».
L'année 1856 est marquée par deux événements exceptionnels, la découverte par Johann Karl Fuhlrott (1803-1870) de la fameuse calotte de l'homme de Neandertal en Allemagne, près de Düsseldorf, et le premier rapport d'études sur le non moins célèbre dryopithèque de Saint-Gaudens par Édouard Lartet.
Rôle de la théorie de l'évolution

En 1859, une autre bombe scientifique éclate lorsque le naturaliste britannique Charles Darwin fait paraître De l'origine des espèces par voie de sélection naturelle : l'homme n'est plus le maître de la nature, mais fait partie intégrante de celle-ci ! Le scandale est considérable, car l'homme n'est plus considéré comme le produit d'une création divine. La théorie de l'évolution (déjà esquissée dans l’œuvre de Lamarck) ne peut plus être ignorée, et l'histoire de l'homme, comme celle des animaux, est régie par ses lois. La même année, un anatomiste anglais démontre que le crâne de Neandertal et celui de Gibraltar (découvert en 1848, mais qui était tombé dans l'oubli) appartiennent à un même type d'homme disparu, l'homme de Neandertal.
Les découvertes paléontologiques vont alors se succéder : les pièces de La Naulette en Belgique (une mandibule humaine, des ossements d'animaux et une industrie lithique) seront exhumées par Edouard Dupont en 1865, et en 1868 Lartet décrit les vestiges de l'abri-sous-roche des Eyzies-de-Tayac (l’homme de Cro-Magnon). En 1870, Paul Lamy publie son Précis de paléontologie humaine et, en 1871, Charles Darwin fait paraître The Descent of Man (la Filiation de l’homme – également traduit par la Descendance de l’homme), où il explique le passage du singe à l'homme, théorie fort décriée à l'époque. Pour lui, les modifications progressives du corps ont abouti à transformer un « ancien membre de la grande série des primates » en un homme actuel.
Rôle des travaux de l'embryologiste Ernst Haeckel
En parallèle à ces travaux, ceux de l'embryologiste Ernst Haeckel (1834-1919) vont apporter énormément à l'étude de l'évolution de l'homme. Haeckel retrouve dans les stades du développement embryonnaire les différents stades de l'évolution humaine, et ira même jusqu'à prédire la découverte en Asie d'un homme fossile mi-singe, mi-homme, le fameux pithécanthrope, effectivement mis au jour par le médecin hollandais Eugène Dubois (1858-1940), en 1891, dans les terrasses de la rivière Solo, à Trinil (Java). C'est à cette époque que le paléontologue Marcellin Boule (1861-1942) publie son Essai de paléontologie stratigraphique de l'homme (1888).
La reconnaissance des hommes fossiles
La fin du xixe s. et le début du xxe s. sont jalonnés par de très nombreuses trouvailles d'hommes fossiles, de témoignages de leur art, mais aussi par la reconnaissance de pièces anciennement découvertes, qui étaient restées dans l'ombre ou avaient été passées sous silence.
L'année 1925 est une nouvelle date importante dans l'histoire de la recherche des origines de l'homme : le crâne de l'enfant de Taung est reconnu alors par l'anatomiste australien Raymond Dart (1893-1988) comme étant celui du premier australopithèque ; cette publication bouleverse les conceptions de l'évolution humaine. En effet, le berceau de l'humanité, qu'on avait situé sur le continent asiatique, se déplace vers l'Afrique. Une ère nouvelle dans la recherche paléontologique s'ouvre alors. Depuis, ce sont une multitude de restes fossiles d’hominidés qui ont été mis au jour sur le continent africain.
Depuis le début du xxe s., la paléontologie humaine a connu un essor fantastique et des expéditions se sont succédé – elles se poursuivent encore aujourd'hui sur toute la surface du globe – pour rechercher les traces de nos ancêtres potentiels, animaux ou humains, pour retrouver un hypothétique chaînon manquant et pour essayer de répondre à la question obsédante : d'où vient l'homme ?

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